（科普）碳四植物與碳三植物

　　光合作用固碳分成兩個過程。第一個過程是葉綠素吸收太陽光，把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，生成能量分子ATP。這個過程叫光反應(yīng)。第二個過程叫碳反應(yīng)，在酶的催化下，消耗ATP提供的能量，將二氧化碳和水合成有機物。碳反應(yīng)的第一個步驟是要把空氣中的二氧化碳固定到某個物質(zhì)上不讓它跑掉。對絕大多數(shù)植物來說，它們用來固定二氧化碳的物質(zhì)是一種本身含有5個碳原子的化合物，叫做二磷酸核酮糖，二氧化碳和它結(jié)合后讓它多了一個碳原子，但是新生成的這個6碳分子很不穩(wěn)定，立即分裂成2個含3個碳原子的化合物3-磷酸甘油酸。所以采用這種方式固碳的植物，叫做碳三植物。碳固定下來之后，再經(jīng)過一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，最終生成葡萄糖、淀粉。
　　這個固碳過程需要一種酶的催化，這種酶有個很長的名稱叫核酮糖1，5一二磷酸羧化酶/加氧酶，即使用其英文縮寫也不短，叫RuBisCO。從名稱看它實際上有兩種酶活性:羧化和加氧。把二氧化碳加到有機物上面去，讓它的碳鏈變長，這叫羧化。加氧又是怎么回事呢?原來這種酶并不能很好地區(qū)分二氧化碳和氧，如果遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上(羧化)，如果遇到氧，就把氧加到二磷酸核酮糖上(加氧)，后一過程是一種浪費，簡直是在搗亂，大大降低了光合作用的效率?？諝庵惺峭瑫r存在氧氣和二氧化碳的，而且氧氣的濃度要比二氧化碳高很多，幸好RuBisCO對二氧化碳的親和力比氧強，所以在一般情況下，這種低效率的固碳方式能被容忍，這種在空氣中二氧化碳含量高于氧氣的遠古時代進化出來的古老的固碳方式，就一直保留了下來?，F(xiàn)有的植物物種中95%都是碳三植物，例如水稻、小麥。
　　但是在炎熱干旱的條件下，這種低效率固碳方式就很不利了。為了能夠從空氣中吸收二氧化碳，植物葉子上有很多氣孔，但是植物體內(nèi)的水分也能通過氣孔蒸發(fā)掉。實際上，植物從土壤吸收的水分，97%都蒸發(fā)掉了，只有很小的一部分能被植物利用。在炎熱干旱的條件下，水分的喪失就會成為生死攸關(guān)的大問題。為了減少水分蒸發(fā)，植物不得不盡可能關(guān)閉氣孔，只在短時間開放。但是氣孔開得少了，進入葉子的二氧化碳的量也少了，而光合作用卻不斷地在產(chǎn)生氧氣，結(jié)果是葉內(nèi)的氧氣濃度越來越高，二氧化碳濃度越來越少，RubisCO固碳效率也越來越低。而且，溫度越高，RubisCO對氧氣的親和力也隨之增強。所以，在炎熱干旱的條件下，碳三植物的生存面臨著巨大的挑戰(zhàn)。

　　有些植物就拋棄了祖先的遺產(chǎn)，發(fā)明了新的固碳方式。它們不直接用RuBisCO來固碳，在葉肉細胞里，沒有RuBisCO，而是另一種羧化酶，它能很好地區(qū)分二氧化碳和氧氣，只把二氧化碳固定到另一種化合物上，生成蘋果酸或天門冬氨酸。蘋果酸或天門冬氨酸含有4個碳原子，所以采用這種固碳方式的植物稱為碳四植物。但是植物要利用固定下來的二氧化碳，還是離不開RuBisCO的。碳四植物的RuBisCO哪里去了呢?在維管束周圍，包裹著一層鞘細胞，碳四植物的RuBisCO就躲在這里。蘋果酸或天門冬氨酸源源不斷地跑到了維管束鞘細胞，釋放出二氧化碳供RuBisCO使用，而空氣中的氧氣是到不了這里的，這樣，RuBisCO就只發(fā)揮其羧化酶的作用，不干加氧的雜活了。

　　這樣固碳的效率大大提高了，就可以縮短氣孔開放的時間，減少水分的蒸發(fā)。碳三植物每固定一分子的二氧化碳，要喪失833分子的水，而碳四植物只喪失277分子的水。少浪費水還能高效固碳，碳四植物也就特別適合在炎熱干旱的條件下茁壯成長。大部分的碳四植物實際上是草(禾本科)，但是它們有的長得如此高大，很多人都不知道它們是草，例如玉米、甘蔗、高粱。

　　既然碳四植物的光合作用效率如此之高，為什么它們沒有征服全世界，只占植物中的一小部分呢(大約占3%)?這是因為其高效是以多耗費能量為代價的。由于多出了一個步驟，碳四植物的光合作用要耗費更多的能量，每合成一分子葡萄糖要耗費30分子的ATP，而碳三植物只需要耗費18分子ATP。ATP是由光能轉(zhuǎn)化來的，在陽光強烈、充足的炎熱地帶，不缺ATP，為了多固碳多耗費ATP是值得的。但是在陰涼、寒冷的地帶，多耗費ATP就沒有優(yōu)勢了。所以碳四植物最適合在熱帶地區(qū)生長，在其他地區(qū)就未必能競爭過碳三植物了。

　　水稻原產(chǎn)熱帶，但卻沒有變成碳四植物，可能是因為它的原產(chǎn)地水分充沛。但是如果讓水稻變成碳四植物，提高了它的光合作用效率，不就可以大大地提高它的產(chǎn)量而且還能抗旱嗎?但是要把水稻變成碳四植物所需要的基因是水稻中原來沒有的，只能用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，從碳四植物(例如玉米)中引入。這是一個艱巨的任務(wù)，因為需要引入的新基因多達13個，而且光是引入基因還不夠，還要讓它們能夠發(fā)揮作用，形成特殊的細胞構(gòu)造。

　　碳三植物的葉肉細胞較分散，維管束鞘細胞中沒有葉綠體，光合作用只有碳三循環(huán)，對二氧化碳的利用率較低，一般生活在溫帶地區(qū)。

　　碳四植物的葉肉細胞排列有規(guī)律，與維管束鞘細胞形成兩圈“花環(huán)”，維管束鞘細胞中有沒有基粒的葉綠體，光合作用有碳三循環(huán)和碳四循環(huán)，對二氧化碳的利用率較高，一般生活在熱帶、亞熱帶地區(qū)。

　　CO2同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、莧菜等。

　　CO2同化的最初產(chǎn)物是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物，稱為碳三植物（C3植物），有如小麥、大豆、煙草、棉花等。C3植物比C4植物CO2補償點高，所以C3植物在CO2含量低的情況下存活率比C4植物來的低。
　　相比之下，C3植物細胞分工較C4植物不明確，CO2利用效率更低，在一定程度上可認為C3植物是植物中的“原核生物”，C4植物則更像”真核生物”。